quinta-feira, 25 de junho de 2015

Todas as informações contidas nesse blog, assim como figuras e vídeos, foram retirados de livros didáticos, artigos científicos, cartilhas informativas e explicativas, websites e outros blogs correlatos, não constituindo, portanto, autoria própria.

Metabolismo
 É o conjunto de reações químicas dentro de uma célula no organismo vivo, com fim de promover a satisfação  de necessidades estruturais e energéticas, que são divididas em duas classes: catabolismo e anabolismo.
Catabolismo são reações de degradação que liberam energia que serão utilizadas para impulsionar as vias metabólicas.
Anabolismo é uma fase sintetizante do metabolismo, é nele que as unidades  fundamentais menores são reunidas para forma macromoléculas, necessitando de energia para a sua ocorrência.
As reações do tipo catabólicas são consideradas exergônicas pois liberam energia, são reações favoráveis e espontâneas, e as reações do tipo anabólicas absorvem energia  que vem do meio e são consideras endergônicas pois elas ganham energia.
O ∆G é uma de medida de energia e pode indicar se uma reação é favorável/espontânea ou não favorável, da seguinte forma:
 ∆G+ = reação não favorável
∆G- = reação favorável
  A energia utilizada no metabolismo é chamada de ATP (adenosina trifosfato). É um   ribonucleotideo em que a adenina é a base nitrogenada, ligada a um carboidrato que tem cinco átomos de carbono ligado a três grupos fosfato que são nomeados α, β e  γ.
Glicose
A glicose é uma fonte de energia importante para a atividade celular. Todos os seres vivos realizam, invariavelmente, a glicólise seja na presença ou na ausência de oxigênio, com as enzimas glicolicas presentes no citoplasma.
A glicose é o monossacarídeo proveniente principalmente da dieta sendo absorvida no intestino através de canais específicos, onde passa do meio intestinal para a corrente sanguínea, o nosso modelo de carboidrato de escolha para explicar o metabolismo.

Os transportadores de glicose
A corrente sanguínea tem a função de distribuir a glicose para todas as células do organismo, a distribuição é realizada através de canais específicos, pois sem eles a glicose não consegue passar da corrente sanguínea e entrar na célula esses canais recebem o nome de glut, que são cinco tipos:
Glut1: Encontrado em tecidos fetais e células em cultura; em adultos, altas concentrações em células sanguíneas responsáveis pelo transporte basal de glicose na maioria das células. 
Glut2: Encontrados nos hepatócitos, células β pancreática, membrana basolateral de células epiteliais do intestino delgado e túbulo renal, transportador de alta capacidade confere uma capacidade glico-sensora a células em que se expressa.
Glut3: Principal transportador em neurônios, também presente em placenta e testículos.
Glut4: Encontrado no musculo esquelético e cardíaco, responsável pelo transporte de glicose estimulado pela insulina. O glut 4 é considerado o mais importante, pois e responsivo a insulina esse mecanismo chamado de translocação e responsável pelo aumento de capacitação de glicose.
Glut5: Transportador de frutose, altas concentrações no intestino delgado e testículo.
A insulina e o hormônio anabólico mais conhecido e é essencial para a manutenção da homeostase de glicose e do crescimento e diferenciação celular. Esse hormônio e secretado pelas células β das ilhotas pancreáticas em resposta ao aumento dos níveis circulante de glicose após as refeições.
Quando a insulina se liga ao receptor ocorre uma mudança de conformação do receptor. Os receptores de insulina (ISR) é uma proteína composta por quatro subunidades duas α e duas β ligadas por ponte de sulfeto, esse receptor exerce atividade enzimática quando é ativado. Ele fosforila o substrato, coloca uma fosfato na tireosina. Conforme a figura a seguir:



Fig. 01: Transportado de glicose


Fonte: http://www.medicinageriatrica.com.br/tag/glut-4/ Acesso em: 05 jun. 2015

Glicólise

É um processo anaeróbico onde o produto final formado é o lactato, ocorrendo no citoplasma da célula e em condições de aerobiose o metabolismo da glicose segue para as demais vias metabólicas produtoras de energia (ciclo Krebs e cadeia respiratória), ocorrendo nas mitocôndrias das células.
A glicólise possui seis átomos de carbono e sua divisão em duas moléculas de piruvato. Para que isso aconteça ocorrem 10 reações sequenciais, as cinco primeiras constituem a fase preparatória e as cinco ultima fase de pagamento.

Fase Preparatória

1.      Fosforilação da glicose: neste passo inicial a glicose que está dentro da célula, sofre ação da enzima hexoquinase, essa enzima transforma a glicose em glicose 6- fosfato. Ela retira um fosfato do ATP e coloca no carbono de numero 6 da glicose. Essa é uma reação irreversível.
2.      Isomerização da glicose: nesta segunda etapa a próxima enzima da via não reconhece a glicose 6 fosfato como seu substrato mas reconhece  seu isômero, então ocorre uma isomerização, a glicose 6 fosfato é transformada em frutose 6 fosfato, através da enzima fosfoglicose isomerase. Essa reação é reversível
3.      Fosforilação da frutose 6- fosfato: a terceira reação é outra cinase, a enzima fosfofrutocinase transforma a frutose 6 fosfato em frutose 1,6 bifosfato, a enzima retira 1 fosfato do ATP e coloca no carbono 1 da frutose 6 fosfato. Essa é uma reação irreversível.
4.       Clivagem da frutose 1,6 difosfatos em duas trioses: nesta etapa, a enzima aldolase realiza uma hidrolise, ou seja, ela divide ao meio a frutose 1,6 bifosfato utilizando uma molécula de água, dando origem a dois compostos: o gliceraldeido 3 fosfato, uma aldose  e a dihidroxiacetona fosfato, uma cetose. Estes compostos são isômeros, mas a próxima enzima da via não reconhece a dihidroxiacetona fosfato como seu substrato, mas reconhece a gliceraldeido 3 fosfato que é seu isômero.
5.       Interconversão das trioses fosfato: apenas uma das trioses fosfato formada pela aldose pode ser diretamente degradada, já o produto dihidroxiacetona sofre ação da triose fosfato isomerase que é a quinta enzima da via, ela é convertida em gliceraldeido 3 fosfato. Esta reação encerra a fase preparatória da glicólise veja a figura a seguir: 

Fig 02: Fase preparatória da glicólise.



Fonte: Lehninger Princípio de Bioquímica 3° edição pag:411

Fase de Pagamento


        6.     Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em 1,3-bisfosfoglicerato: O primeiro passa da fase de pagamento da glicólise é a transformação do gliceraldeido 3 fosfato em 1,3 bisfofoglicerato com a atuação da enzima gliceraldeido 3 fosfato desidrogenase. Como a enzima é uma desidrogenase ela realiza uma oxirredução, ou seja, ocorre transferência de elétrons através de carreadores, o carreador aceito pela enzima e o NAD+. Essa enzima retira 2 elétrons do gliceraldeido 3 fosfato e doa para o NAD+ que passa para a forma oxidada quando o NAD+ recebe os 2 elétrons ele se transforma na forma reduzida NADH.
 A enzima gliceraldeido 3 fosfato desidrogenase acrescenta um fosfato no carbono de nº1do gliceraldeido 3 fosfato, nessa reação não há gasto de ATP, pois o fosfato e inorgânico proveniente do citoplasma, o produto dessa reação é 1,3 bisfosfoglicerato.


7.      Transferência do fosfato do 1,3-difosfoglicerato para o ADP: Nessa etapa 1,3bisfosforoglicerato passa a ser substrato da enzima chamada de fosfoglicérico cinese, e seu produto é 3 fosfoglicerato, por ser uma cinase essa enzima retira um fosfato do 3 bisfosfoglicerato e coloca no ADP  quando o mesmo ganha um fosfato se toram um ATP. Formando o primeiro ATP da via glicolítica.
8.      Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato: Após a formação de 3 fosfoglicerato a enzima não o reconhece como seu substrato, mas reconhece 2 fosfoglicerato sendo necessário a atuação da enzima fosfoglicerato mutase, ela muda a posição do grupo fosfato retirando do carbono nº 3 e colocando no carbono nº 2 formando o 2 fosfoglicerato que e reconhecido pela enzima.

9.      Desidratação do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato: A enolase desidrata  2 fosfoglicerato, ou seja retira dele uma molécula de água, com essa desidratação o 2 fosfoglicerato é  transformado em fosfenol piruvato.

10.   Transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP: na ultima reação o fosfoenolpiruvato sofre a ação da enzima piruvato cinase, com isso ele é transformado em piruvato, a enzima piruvato cinase retira um fosfato e coloca no ADP, formando o segundo ATP da via glicolítica veja a figura a seguir:

Fig 03: Fase de pagamento da glicólise.

Fonte: : Lehninger Princípio de Bioquímica 3° edição pag:411


Saldo de ATPs da via glicolítica
Para cada molécula de glicose no metabolismo há saldo bruto de quatro moléculas de ATPs, mas houve um gasto de dois ATPs na fase preparatória tendo no final um saldo liquido de dois ATPs é também  formado dois NADH e dois piruvato.



Referência

Goulart, F.C. Glicólise. Disponível em: http://www.marilia.unesp.br/Home/Instituicao/Docentes/FlaviaGoulart/GLICOLISE.pdf Acesso em: 27 maio 2015.
Introdução ao metabolismo. Disponível em: http://www2.dracena.unesp.br/graduacao/arquivos/bioquimica_animal/introducao_metabolismo.pdf. Acesso em 03 jun. 2015.
MACHADO, U.F. Transportadores de glicose, 1998.
CARVALHEIRA, J. B.C;ZECCHIN, H.G, SAAD, M.J.A. Vias de sinalização da insulina. Arquivos Brasileiros de endocrinologia e metabologia. v. 46 , n. 4,  São Paulo,  Aug. 2002.

  LEHNINGER, A. L et al. Lehninger Princípio de Bioquímica São Paulo: Sarvier, 2002. 411 p.

   

FERMENTAÇÃO



A fermentação é um processo de liberação de energia que ocorre sem a participação do oxigênio (processo anaeróbio). A fermentação compreende um conjunto de reações enzimaticamente controladas, através das quais uma molécula orgânica é degradada em compostos mais simples, liberando energia. A glicose é uma das substâncias mais empregadas pelos microorganismos como ponto de partida na fermentação.
            A fermentação é um processo utilizado também em industrias, na fabricação de bebidas alcoólicas, pães e outros alimentos. Hoje sabemos que os processos fermentativos resultam da atividade de microorganismos, como as leveduras e certas bactérias.
            Diferentes organismos podem provocar a fermentação de diferentes substâncias. O gosto rançoso da manteiga, por exemplo, se deve à formação de ácido butírico causado pelas bactérias que fermentam gorduras. Já as leveduras fermentam a glicose e as bactérias que azedam o leite fermentam a lactose.

Fermentação Alcoólica

            As leveduras e algumas bactérias fermentam açucares, produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO2), processo denominado fermentação alcoólica. 
            Na fermentação alcoólica, as duas moléculas de ácido pirúvico produzidas na liberação de duas moléculas de CO2  Apesar da fermentação não produzir diretamente moléculas energéticas (ATP) ela é extremamente importante uma vez que oxidaos NADH provinintes da glicólise, garantindo assim o funcionamento desta via.

http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/bioquimica/fermentacao_alcoolica.jpg

Esse tipo de fermentação é realizado por diversos microorganismos, destacando-se os chamados “fungos de cerveja”, da espécie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois produtos dessa fermentação: o álcool etílico empregado há milênios na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, cachaças etc.), e o gás carbônico importante na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos da humanidade. Mais recentemente tem-se utilizado esses fungos para a produção industrial de álcool combustível.
Os fungos que fermentam também são capazes de respirar aerobicamente, no caso de haver oxigênio no meio. Com isso, a glicose por eles utilizada é mais profundamente transformada e o saldo em energia é maior,30 ou 328 ATP, dos quais 2 são obtidos na glicólise.

Fermentação Lática
Os lactobacilos (bactérias presentes no leite) executam fermentação lática, na qual o produto final é o ácido lático. Para isso, eles utilizam como ponto de partida, a lactose, o açúcar do leite, que é desdobrado, por ação enzimática que ocorre fora das células bacterianas, em glicose e galactose. A seguir, os monossacarídeos entram nas células, onde ocorre a fermentação.
Cada molécula do ácido pirúvico é convertido em ácido lático (lactato-3c), que também contém três átomos de carbono.

Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/bioquimica/fermentacao_latica.jpg

            O sabor azedo do leite fermentado se deve ao ácido lático formado e eliminado pelos lactobacilos. O abaixamento do pH causado pelo ácido lático provoca a coagulação (desnaturação) das proteínas do leite e a formação do coalho, usado na fabricação de iogurtes e queijos.

Fermentação láctica no homem: É comum a produção de ácido lático nos músculos esqueléticos de uma pessoa, em ocasiões em que há esforço muscular exagerado. A quantidade de oxigênio que as células musculares recebem para a respiração aeróbia é insuficiente para a liberação da energia necessária para a atividade muscular intensa.  Nessas condições, ao mesmo tempo em que as células musculares continuam respirando, elas começam a fermentar uma parte da glicose. O ácido láetico acumula-se no interior da fibra muscular produzindo dores, cansaço e cãibras.
Depois, uma parte desse ácido é conduzida pela corrente sanguínea ao fígado onde é convertido em ácido pirúvico.

Fonte:http://static.wixstatic.com/media/5778bc_37f704c0547946599eebbe1244772a5a.jpg

Fermentação Acética

            Consiste na oxidaçãao parcial, aeróbica, do álcool etílico, com produção de ácido acético. Esse processo é utilizado na produção de vinagre comum e do ácido acético industrial. Desenvolve-se também na deterioração de bebidas de baixo teor alcoólico e na de certos alimentos como sucos de frutas. É realizada por bactérias denominadas acetobactérias, produzindo ácido acético e CO2.



                                                                                            Fonte: Site So biologia






REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ARAUJO, Hugo. Bactérias lácticas são usadas para conservar alimentos. Disponível em: <http://www.usp.br/aun/exibir.php?id=5219>. Acesso em: 08 jun. 2015.

FERMENTAÇÃO E PRODUTOS LÁCTEOS FERMENTADOS. Disponível em: <http://www.insumos.com.br/aditivos_e_ingredientes/materias/384.pdf>. Acesso em: 08 jun. 2015.

 FERMENTAÇÃO. Disponível em

<http://sobiologia.com.br/conteudos/bioquimica/bioquimica4.php>. Acesso em: 08 jun. 2015.

CICLO DE KREBS


            O acetil-CoA  produzido nas vias catabólicas geradoras de energia das células é completamente oxidado a CO2 em um ciclo de reações denominado ciclo de Krebs, em homenagem a Sir Hans Krebs que postulou suas  principais características em 1937, sendo também conhecido como ciclo do ácido cítrico, ou ainda, ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA).
            As enzimas envolvidas no ciclo de Krebs são localizadas exclusivamente na mitocôndria, e o funcionamento dessa via tem como objetivo produzir moléculas redutoras.
            O ciclo de Krebs inicia-se com a condensação de acetil-CoA e oxaloacetato, formando citrato pela ação da enzima citrato sintase. O citrato formado é isomerizado a isocitrato pela enzima aconitase, com a formação intermediária de cis-aconitato. A isocitrato desidrogenase promove a oxidação de isocitrato a α-cetoglutarato, com redução de NAD+ a NADH e liberação de CO2, um processo denominado descarboxilação oxidativa. O α-cetoglutarato é então transformado em succinil-CoA pelo complexo enzimático α-cetoglutarato desidrogenase, também pelo processo de descarboxilação oxidativa, formando outro NADH como molécula redutora. A próxima enzima da via, succinil-CoA sintetase catalisa a transformação de succinil-CoA a succinato em uma reação que forma GTP (guanosina trifosfato) a partir de GDP (guanosina difosfato) e Pi. O GTP tem o mesmo nível energético do ATP, portanto, a formação de GTP equivale à formação de ATP.
            O succinato é oxidado a fumarato pela succinato desidrogenase, cujo grupo prostético, FAD, é reduzido a FADH2, formando assim outra molécula redutora. A succinato desidrogenase é a única enzima do ciclo de Krebs que é parte integrante da membrana interna da mitocôndria, as demais estão em forma solúvel na matriz mitocondrial. O fumarato é hidratado a L-malato pela enzima fumarase. A malato desidrogenase oxida o malato a oxaloacetato, reduzindo NAD+ a NADH fechando, assim, o ciclo. Como o oxaloacetato é sempre regenerado no final de cada volta, o ciclo de Krebs pode oxidar acetil-CoA continuamente sem gasto efetivo de oxaloacetato.
            A maior parte das reações do ciclo de Krebs é reversível, porém, o sentido do ciclo é determinado pela irreversibilidade das reações catalisadas pela citrato sintase e α-cetoglutarato desidrogenase.
            Embora o ciclo de Krebs produza diretamente apenas 1GTP (que será contabilizado como ATP), contribui para a formação de grande parte do ATP produzido pela célula, porém a energia de oxidação da acetil-CoA é conservada sob a forma de coenzimas reduzidas e posteriormene usada na síntese de ATP. A oxidação das coenzimas é feita obrigatoriamente pela cadeia transportadora de elétrons, por isso, ao contrário da glicólise, tanto o ciclo de Krebs como a conversão do piruvato a acetil-CoA só pode acontecer em condições aeróbias.
Fonte: Lehninger Princípio de Bioquímica 3° edição


            

CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS

CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

Esses dois processos ocorrem nas cristas da membrana mitocondrial interna, é são responsáveis pela produção de moléculas de ATP na presença de oxigênio. Durante a glicólise e ciclo de Krebs são liberados elétrons que são transferidos para as coenzimas NADH e FADH2. Os elétrons, a partir dai, são transferidos para a cadeia transportadora de elétrons.
Os carreadores que transportam os elétrons a partir das coenzimas até o O2 estão associados à membrana mitocondrial interna. Os objetivos são de oxidar moléculas redutoras e forma ATP, lembrando que as células aeróbicas produzem maior parte de seu ATP por oxidação de coenzimas pelo O2. Os seguintes eventos que ocorrem durante o processo de transporte de elétrons:
  1.             O NADH e o FADH2 são reoxidados a NAD+ e FAD pela transferência dos seus elétrons para outras moléculas;
  2.            Os elétrons transferidos participam na oxidação seqüencial em quatro complexos enzimáticos;
  3.            Durante a transferência de elétrons, prótons são lançados da matriz mitocôndria para o espaço intermembrana, produzindo um gradiente através da membrana mitocondrial. A energia livre armazenada promove a síntese de ATP a partir de ADP e Pi por meio da fosforilação oxidativa.

Complexos enzimáticos:
A cadeia transportadora de elétrons possui 4 complexos enzimáticos. Na cadeia  aparecem 2 carreadores móveis, UBIQUINONA (coenzima Q) ( que conecta os complexos I e II ao complexo III) e o citocromo C (que conecta o complexo III ao complexo IV).
A seguir estão listados os complexos com seus grupos prostéticos:

COMPLEXO I - NADH DESIDROGENASE: FMN/Centros Fe-S
COMPLEXO II - SuccinatoDesidrogenase: FAD/ Centros Fe-S/Citocromob
COMPLEXO III-Citocromo c oxirredutase: Heme/ Fe-S
COMPLEXO IV- Citrocromo oxidase: Heme e Cu

                                                    Fonte: Lehninger Princípio de Bioquímica 3° edição

A UBIQUINONA (Q) recebe 2 elétrons, e CITOCROMO C ( CIT.C) através do grupo heme, recebe 1 elétron por vez. Os complexos I e II são os portos de entrada para os elétrons, toda vez que chega um NADH, ele doa seus elétrons para o complexo I. Se chegar um FADH2,  este doa seus elétrons para o complexo II.

COMPLEXO I: Oxida o NADH, transferindo seus elétrons para a coenzima Q.
É associado a grupos prostéticos, sendo eles uma molécula de FMN e centros de Ferro-enxofre (Fe-S).
Ao chegar o NADH, é doado 2 elétrons para o complexo. Os 2 elétrons são doados para FMN que é reduzido à FMNH2, logo seus elétrons são transferidos para o primeiro centro de Fe-S, e depois de passagens intermediárias por outros centros Fe-S, os elétrons do Fe-S são passados para a coenzima Q e sai do primeiro complexo.
Com  a passagem dos elétrons pelo complexo I, prótons são bombeados da matriz para o espaço intermembrana da mitocôndria.
COMPLEXO II: Oxida Succinato e recebe elétrons do FADH2, transferindo-ospara a coenzima Q que leva esses elétrons para o complexo III.
O succinato é oxidado à fumarato pela enzima Succinato desidrogenase. Essa enzima tem FAD como grupo prostético e catalisa a oxidação de succinato à fumarato. Os elétrons e prótons são transferidos do succinato ao FAD, que se reduz à FADH2. Também fazem parte do complexo II: centros Fe-S e o citocromo B (não recebem prótons, só são transportadores de elétrons). Ao contrário do complexo I, não há bombeamento de prótons (não contribuindo para a formação do gradiente de prótons).

COMPLEXO III: Transfere elétrons da coenzima Q para o citocromo C (CIT.C).
Ao chegar elétrons no complexo III, vindo do complexo I ou II, é encontrado um problema, como os elétrons são doados um atrás do outro, na hora da passagem de elétrons do complexo III para o complexo IV, o carreador móvel CIT.C só irá conseguir levar 1 elétron por vez. Para resolver o problema no complexo III ocorre o CICLO Q (forma seqüencial de  transporte de elétrons dentro do complexo III).
OBS: O complexo III é formado por duas subunidades iguais (homodímero), tudo que ocorre de uma subunidade, ocorre na outra.. Com  a passagem dos elétrons pelo complexo III, prótons são bombeados da matriz para o espaço intermembrana da mitocôndria.


COMPLEXO IV: transfere elétrons para o oxigênio.
É composto por 2 citocromos (grupos hemes A e A3) e átomos de cobre (associados aos citocromos).Os íons de cobre se alternam entre os estados de oxidação Cu²+ e Cu¹+, fazendo parte do transporte de elétrons.
Os elétrons do citocromo C, vindo do compleo III, são recebidos pelo complexo IV; os elétrons são passados pelos citocromos e  íons de cobre, e são levados para o oxigênio. O oxigênio combina-se com prótons da matriz, reduzindo-se água.
OBS: Os elétrons precisam ser doados logo para o oxigênio, caso contrário, a cadeia fica toda estacionada, pelo excesso de elétrons. Se falta oxigênio, não tem como esses elétrons saírem. Além da cadeia parar, o ciclo de Krebs é outro ciclo que também para, com isso não é formando ATP para o nosso organismo, a pessoa é obrigada a fermentar, e podendo chegar a óbito.

FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA - FORMAÇÃO DE ATP
É a fosforilação do ADP à ATP, utilizando a energia liberada por reações de óxido-redução. A energia do transporte de elétrons é primeiramente utilizada para bombear prótons  da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana. A consequência do bombeamento é a produção de um gradiente de prótons, isto é, uma concentração diferente de prótons dentro e fora da mitocôndria.
Gradiente de pH: concentração de prótons é maior no espaço intermembranar, que se torna mais ácido.
Gradiente elétrico: a matriz é negativa em relação ao espaço intermembranar.
O retorno dos prótons ao interior da mitocôndria é um processo espontâneo, a favor do gradiente eletroquímico. O retorno dos prótons é capaz de levar à síntese de ATP. Como
a membrana interna é impermeável a prótons, é utilizado uma enzima (ATP sintase) para a passagem. A passagem dos prótons é o fator que altera a conformação da enzima, que faz com que ela realize ajunçãode ADP e Pi (fosfato inorgânico)I formando ATP.
Somente os complexos I, III e IV se transformam em bombas de prótons.
Para cada NADH e FADH2 que se oxidam, ou seja, para cada par de elétrons transportados pelos Complexos , há síntese de ATP.
SALDO DE ATP:
NADH: força o bombeamento de 10 prótons, formando 2,5 ATP.
FADH2: força o bombeamento de  6 prótons, formando 1,5 ATP.
É importante sempre contar os NADH e FADH2 formados no organismo, lembrando que a formação de NADH é feita das seguintes formas: da transformação do piruvato à acetil-CoA, no ciclo de Krebs  que ocorre na mitocôndria, favorecendo os NADH e FADH2a irem direto para a cadeia transportadora, e os NADHs formados no citoplasma pela glicólise.
Como precisamos de todos NADH para formar ATP, conseguimos levar os NADH formados no citoplasma pela glicólise para dentro da mitocôndria por meio de canais formados por proteínas, mais conhecidas como lançadeiras.

LANÇADEIRAS
Proteínas que formam canais na membrana interna da mitocôndria, que permitem a passagem de NADH que são formados na glicólise. Existem duas lançadeiras:
Lançadeira MALATO – ASPARTATO
Tem o nome devido às moléculas que auxiliam na entrada dos elétrons. Está presente nas células hepáticas, cardíacas, renais e outros tecidos. Essa lançadeira permite que os NADH formados no citoplasma doem seus elétrons, fazendo com que eles entrem do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial. Por não conseguir entrar diretamente, os elétrons são doados a ao oxalacetato.O oxalacetato assim que recebe esses elétrons, se transforma em outro composto,malato,que tem um transportador que permite a sua passagem. O NADH que dou os elétrons volta a ser NAD+. O malato com seu transportador já consegue levar os elétrons para a matriz, mas precisa doar os elétrons para a cadeia transportadora. Um NAD+ que já está dentro da matriz mitocondrial, recebe os elétrons e se transforma em NADH que vai direto para a cadeia. Para o ciclo continuar o oxalacetato do início precisa voltar para o espaço intermembrana, sendo transformado em uma molécula que tem transportador: ASPARTATO.


                                                           Fonte: Lehninger Princípio de Bioquímica 3° edição 

Lançadeira GLICEROL 3-P
Essa lançadeira possui um grupo prostético que é o FAD, ela se encontra presente nos músculos e cérebro dos mamíferos. O NADH vindo da glicólise doa seus elétrons para a molécula diidroxiacetona-P. Ao receber os elétrons, a diidroxiacetona-P se transforma em glicerol 3-P, que é reconhecido pela lançadeira. O glicerol 3-P doa os 2 elétrons para o FAD, que se transforma em FADH2, conseguindo agora ir para a cadeia transportadora de  elétrons.
Para cada NADH citosólico oxidado resulta apenas 1,5 ATP. 


                                                     Fonte: Lehninger Princípio de Bioquímica 3° edição

Referências Bibliográficas
LEHNINGER, A. L. Princípios de Bioquímica
MARZZOCO, A; BAPTISTA,B.T. Bioquímica Básica


1) (PUC Camp 2005) Nas principais concentrações urbanas do país, trabalhadores de baixa renda percorrem grandes distancias a pé. Outros pedalam muitos quilômetros para usar uma condução menos, deixando a bicicleta em estacionamentos próprios.
Para a contração muscular é necessária a formação de ATP, num processo que produz CO2. Na célula muscular parte do CO2 é produzida.
a)      no citoplasma, durante a fermentação acética.
b)      no citoplasma, durante a síntese de glicogênio.
c)      no cloroplasto, durante a fase escura da fotossíntese.
d)     na mitocôndria, durante a fosforilação oxidativa.
e)      na mitocôndria, durante o ciclo de Krebs.
2)(Udesc 2009) A glicólise é um processo que corresponde dez reações químicas, cada uma delas com a participação de uma enzima especifica.
Assim a alternativa CORRETA em relação à glicólise anaeróbica.

a)      Transforma ácido lático em acido pirúvico.
b)      É realizada apenas em células animais e procariontes heterotróficos
c)      Promove a quebra da glicose no interior da mitocôndria.
d)     Libera energia na forma de 38 ATPs.
e)      É o processo responsável pela quebra de glicose, transformando-a em piruvato ou ácido pirúvico.

3)Podemos definir a glicólise como:
a)      Via Catabolica central que ocorre no citosol e produz. Entre outros, 2 de moléculas de piruvato, a partir de uma molécula de glicose.
b)      Única via catabolica que ocorre nas mitocôndrias, e produz, entre outros, 2 moléculas de piruvato, a partir de uma molécula de glicose.
c)      Única via metabólica fornecedora de ATP para o organismo.
d)     Via anabólica que utiliza glicose como combustível.
4)Durante um período de hiperglicemia ocorre:
a)      Aumento da secreção de glucagon, diminuição da glicogênese hepática e aumento da utilização da glicose periférica, com o objetivo de reduzir o nível da glicose sanguínea.
b)      Aumento da secreção da insulina, aumento da glicogenase hepática e da utilização periférica de glicose, com o objetivo de reduzir o nível de glicose sanguínea.
c)      Aumento da secreção de glucagon, aumento da glicogênese hepática e da utilização da glicose pelos órgãos vitais, com o objetivo de reduzir o nível da glicose sanguínea.
d)     Aumento da secreção de insulina, aumento da glicogenase hepática e diminuição da utilização periférica de glicose, como objetivo de reduzir o nível da glicose sanguínea.
5)Analise as afirmativas abaixo sobre os processos celulares para obtenção de energia.
I.                   O principal processo de oxidação dos açúcares é a sequencia de reações conhecida como glicólise; ela ocorre no citosol da célula e depende da presença de oxigênio molecular para produção final de ATP.
II.                A formação das moléculas de CO2 ocorre durante ciclo do ácido cítrico, como produto final da oxidação completa da molécula de acetil-CoA.
III.             Os átomos de oxigênio necessários para produzir a molécula de CO2, a partir da oxidação completa da molécula de acetil-CoA durante o ciclo do ácido cítrico, são obtidos da quebra do oxigênio molecular.
IV.             O oxigênio molecular é o aceptor final dos íons de H+, formando as moléculas de água durante a fosforização oxidativa.
Estão corretas apenas as afirmativas:
a)      I e II
b)      II e IV
c)      III e IV
d)     I e III
e)      II e III



6)Com relação ao metabolismo celular, todas são afirmativas corretas, exceto:

a)
O maior rendimento energético do processo de respiração aeróbia é principalmente devido à completa oxidação da glicose a CO2 e H2O.
 b) A glicólise e a fosforilação oxidativa são etapas do processo de respiração celular que ocorrem no interior das mitocôndrias.
c) Os aminoácidos, os monossacarídeos, como a glicose e os ácidos graxos, ao serem metabolizados pelas células, acabam transformando-se em acetil coenzima A, um substrato do ciclo de Krebs, também denominado ciclo do ácido cítrico.
d) O ciclo de Krebs, a cadeia respiratória e a fosforilação oxidativa, nas células aeróbias, são processos acoplados e ocorrem somente na presença de oxigênio. 

7) A glicólise é um processo que compreende dez reações químicas, cada uma delas com a participação de uma enzima específica.

Assinale a alternativa correta em relação à glicólise anaeróbica.


a) É o processo responsável pela quebra da glicose, transformando-a em piruvato ou ácido pirúvico.
b) É realizada apenas em células animais e procariontes heterotróficos.
c) Promove a quebra da glicose no interior da mitocôndria.
d) Libera energia na forma de 38 ATPs.
e) Transforma ácido lático em ácido pirúvico. 
8)A glicólise é um processo exotérmico, comum tanto na fermentação quanto na respiração celular aeróbica. Esse processo encerra-se com a formação de duas moléculas de ácido pirúvico que podem seguir caminhos metabólicos de ácido pirúvico que podem seguir caminhos metabólicos distintos. Sobre esse tema, analise o esquema abaixo e assinale a alternativa correta.






a)       1 e 2 são formas de fermentação.
b)       2 e 3 são formas de respiração celular aeróbica.
c)       apenas 2 é o caminho da respiração celular aeróbica.
d)       fermentação é mostrada apenas em 3.
e)       Os produtos em 1 são oriundos de respiração aeróbica e imprescindíveis ao termino do processo respiratório.
9) Considere as afirmações apresentadas a seguir. 

I. O rendimento energético total de cada molécula de glicose degradada até 6CO2 e 6H2O é de até 38 ATP. 
II. A utilização do oxigênio se dá nos cloroplastos. 
III. Em alguns microrganismos só conseguem 2 ATP por glicose. 

Com relação à fermentação, pode-se afirmar que, das afirmações, apenas 

a)a I está correta.
b) a II está correta.
c) a III está correta.
d) a I e a III estão corretas.
e) a II e a III estão corretas. 

10)Aonde ocorrem os processos da cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa ?
a) citoplasma
b) cristas mitocôndrias
c) núcleo celular
d) Organelas